Американські біологи за допомогою аналізу внутрішньономних конфліктів з точки зору окремих генів змогли пояснити, чому вигідні самцям алелі можуть закріплюватися в X-хромосомах, яких у самок в два рази більше. Моделювання показало, що появі маскулінізованих хромосом сприяє, наприклад, дозова компенсація, висока тривалість життя самців і низький рівень інбридингу. Стаття опублікована в журналі.
Через статевий диморфізм у геномі виникає протиріччя: деякі алелі виявляються вигіднішими самцям, інші - самкам, але набір генів у тих та інших загальний. Дія природного відбору на такі алелі має бути збалансованою, щоб користь для однієї з статей переважувала зниження пристосованості іншого.
Деякі гени дають нерівноцінний внесок у пристосованість самців і самок, і через це може виникати внутрішньономний конфлікт. Наприклад, X-хромосом в організмі самок вдвічі більше, ніж у самців, і деякі вчені припускають, що X-хромосоми накопичують мутації, вигідні для самок (адже в їх організмі вони проводять вдвічі більше часу).
Однак математичне моделювання показує, що вигідні самцям алелі можуть розташовуватися на X-хромосомі навіть частіше, ніж на аутосомах, а їх закріплення на X-хромосомі може відбуватися легше, ніж вигідних самкам алелей. «Маскулінізовані» X-хромосоми знайшли у людей, тлей і стебельчастоглазих мух, однак пояснити протиріччя цих даних і традиційного погляду на внутрішньогеномні конфлікти досі не вдавалося.
Біологи Томас Хічкок (Thomas Hitchcock) і Енді Гарднер (Andy Gardner) з Сент-Ендрюсського університету проаналізували внутрішньономний конфлікт з точки зору готельних генів, а не всього геному. Вони позначили вигоду, яку мутантний алель приносить одній підлозі в гомозіготній або гемізіготній формі (коли обидві парні хромосоми несуть цей алель або в геномі є тільки одна копія хромосоми), за S, а зниження пристосованості для іншої статі за T. Якщо хромосома у розглянутої статі парна (як всі аутосоми і X-хромосома у самок), то мутація в одній з них принесе вигоду - = S/2, а несприятливий ефект - T/2. А якщо хромосома в наборі одна (як X-хромосома у самців), то = S, а = T.
Умовою закріплення гена в геномі є. Якщо, як припускає традиційний погляд на внутрішньогеномний конфлікт, значення мутантних алелей в X-хромосомах для самок вдвічі вище, ніж для самців, то цей вираз перетворюється на 2^ > для вигідних самкам алелей і в > 2. для алелей, вигідних самцям. В обох випадках вираз еквівалентний S > T. Виходить, що за відсутності додаткових факторів вбудовування в геном вигідних самцям або самкам алелей рівномовірно через те, що вплив гена змінюється при попаданні з гомомітного в гетерогомітну підлогу і навпаки.
Потім вчені проаналізували різні фактори, які зміщують рівновагу на користь однієї з статей і сприяють виникненню маскулінізованих або фемінізованих X-хромосом. Перший з таких факторів - дозова компенсація генів - епігенетичні механізми, які змінюють рівень експресії генів X-хромосоми у різних статей, так що співвідношення її експресії до аутосомів залишається постійним (наприклад, вимикають одну з X-хромосом у самок).
Однак не у всіх організмів система компенсації працює однаково. Тому дослідники додали в свою модель параметр - ступінь дозової компенсації, і співвідношення: - Стало еквівалентним S: (1 + ^) T для вигідних самкам алелей і (1 + ^) S: T - для вигідних самцям. Вийшло, що при повній дозовій компенсації (^ = 1) позитивний ефект для пристосованості у алелей, вигідних самцям, вдвічі вище, а при зниженні рівня компенсації стає більш вірогідною фемінізація X-хромосом.
Другий фактор, який розглянули вчені, - репродуктивна цінність різних статей. У традиційному розумінні внутрішньономного конфлікту самки вдвічі частіше передають свою X-хромосому наступному поколінню, і тому фемінізовані алелі швидше поширюються в популяції. Однак це співвідношення може змінюватися, якщо самці і самки залишають різну кількість нащадків за своє життя. На це число впливають два параметри: тривалість життя і плодотворність, тому пристосованість самців і самок може підвищуватися або за рахунок кращої виживаності, або більшої плодовитості. У першому випадку внесок вигідного одній зі статей алеля в пристосованість залежатиме від співвідношення віку матері і батька (x: y). Для вигідних самцям алелей умова закріплення виглядає як (y ‑ 1). > 2 (x ‑ 1) порожня, а для вигідних самкам - (x ‑ 1).
Також дослідники розрахували, що високий рівень інбридингу (схрещування споріднених особин) або асортативності (вибору схожого партнера) підвищують ймовірність закріплення вигідних самкам алелей.
На закінчення автори зазначають, що аналіз з точки зору окремих генів вирішив протиріччя між традиційним поглядом на внутрішньономні конфлікти (згідно з ним, X-хромосоми повинні фемінізуватися) і повідомленнями про маскулінізовані X-хромосоми. Крім того, за допомогою такого підходу можна наочно моделювати вплив на внутрішньономний конфлікт різних популяційних факторів. Нарешті, використані моделі легко перебудувати під інші системи визначення статі (поточні результати застосовні в основному до системи XX/X0) або під інші гени (наприклад, гени Y-хромосоми або мітохондріальні гени).
Приклад впливу внутрішньономного конфлікту на поведінку описано для бджіл: у разі загибелі матки у робочих бджіл вступають у протиріччя материнські та батьківські гени. Перші обумовлюють стандартну альтруїстичну поведінку (відмова від можливості мати потомство і турбота про сородичів). Батьківські ж гени запускають егоїстичну поведінку, робочі бджоли залишають потомство і компенсують відсутність матки.